¿Qué nos dicen las moscas sobre los orígenes del lenguaje?

La colaboración internacional descubre el 'gen del lenguaje' necesario para el aprendizaje de la mosca

EZEQUIEL MENDOZA, JULIEN COLOMB, JUERGEN RYBAK, HANS-JOACHIM PFLÜGER, TROY ZARS, CONSTANCE SCHARFF, BJÖRN BREMBS

El gen Forkhead Box P2 (FOXP2) es bien conocido por su implicación en los trastornos del lenguaje. Hemos descubierto que un pariente de este gen en moscas de la fruta, dFoxP, es necesario para un tipo de aprendizaje llamado autoaprendizaje operante, que se asemeja a algunos aspectos del aprendizaje de un idioma. Este descubrimiento rastrea una de las raíces evolutivas del lenguaje hace más de 530 millones de años antes de que se hablara la primera palabra. Curiosamente, la función dFoxP también diferencia entre el yo y el no yo, un mal funcionamiento del proceso clave en los trastornos del autismo y la esquizofrenia, en los que FOXP2 también se ha visto implicado recientemente. Finalmente, dFoxP también es importante para la formación de hábitos, un modelo animal común para la adicción.

El FOXP2 y el lenguaje

A pesar de que el lenguaje es una parte tan importante de lo que significa ser humano, la evolución de este rasgo singularmente llamativo aún se ve empañada por el misterio. Los trastornos genéticos con alteraciones del lenguaje son una vía particularmente efectiva para descubrir las raíces biológicas del lenguaje. Más prominentemente, una mutación en el gen FOXP2 parece afectar la adquisición del lenguaje en pacientes afectados, sin otras alteraciones obvias (1) Este gen es uno de los cuatro miembros de la familia de genes FoxP que se han desarrollado en animales vertebrados a partir de un único gen FoxP ancestral mediante duplicaciones en serie. En los invertebrados, estas duplicaciones nunca tuvieron lugar y, por lo tanto, el único gen invertebrado FoxP existente puede servir como modelo para estudiar la función del gen ancestral extinto (Fig. 1).

Figura 1: Uso del condicionamiento operante para probar la función del FoxP en invertebrado. 

A partir del gen ancestral único FoxP, cuatro genes diferentes han evolucionado en el linaje de vertebrados a través de duplicaciones en serie, mientras que los invertebrados han conservado una copia única del gen. En un ciclo de retroalimentación operante, las acciones espontáneas son seguidas por un resultado dado como consecuencia. Dependiendo de que el resultado sea deseable o no, la frecuencia de la acción aumenta o disminuye en el futuro. Por ejemplo, las vocalizaciones de un bebé humano son seguidas por la percepción del balbuceo resultante. La desviación de la articulación deseada modifica las vocalizaciones futuras hasta que se forma el lenguaje. Del mismo modo, en pájaros cantores, la diferencia percibida entre la propio subsong del ave juvenil (derecha) y la canción memorizada de un tutor adulto (izquierda) modifica las vocalizaciones futuras hasta que se produce la canción para adultos específica de la especie. En los ratones, el equilibrio en el experimento de la barra rotora es seguido por la caída final, que proporciona la retroalimentación para mejorar los movimientos de equilibrio posteriores. Se ha demostrado que los tres ejemplos dependen de la función del FoxP2 normal. Análogamente, hemos probado la función del FoxP en el vuelo atando moscas y midiendo sus intentos de giro en vuelo estacionario. Algunos intentos de giro (por ejemplo, a la derecha) son seguidos por un haz de calor de castigo, otros (por ejemplo, a la izquierda) son recompensados ​​al apagar el haz de calor. La retroalimentación continua modifica los intentos de giro de la mosca hacia la dirección donde el calor está apagado.

Los estudios en pacientes FOXP2 revelaron que la apraxia, es decir, la incapacidad para articular palabras y oraciones, es uno de los principales síntomas. La evidencia de los pájaros cantores y los modelos de ratones transgénicos parece confirmar la sospecha de que la función de FoxP2 podría encontrarse en el componente del habla del lenguaje ( 1 ). Hace más de cincuenta años, el conductista BF Skinner propuso que el lenguaje podría ser adquirido a través de un proceso de aprendizaje operante ( 2): los primeros enunciados más o menos aleatorios (balbuceo) de los bebés son recompensados ​​por sus padres y las expresiones correctas más que los incorrectos. Además, al igual que la imitación de cualquier movimiento, la capacidad de imitar correctamente las palabras de los demás puede ser inherentemente gratificante. Eventualmente, el bebé aprende a pronunciar correctamente las palabras requeridas para comunicar sus necesidades y afectos.

Prueba de la función del gen FoxP en moscas

Inspirado por la posibilidad de probar una de las raíces evolutivas del lenguaje en un animal invertebrado, utilizamos un experimento de aprendizaje en la mosca de la fruta Drosophila que paralelamente al concepto operante propuesto por Skinner: los animales atados primero producen comportamientos más o menos aleatorios (incluyendo intentos de giro, izquierda o derecha) y las recompensas del experimentador solo designan las "correctas" hasta que el animal genera espontáneamente comportamientos predominantemente "correctos" (por ejemplo, intentos de giro a la izquierda; Fig. 1). Es importante destacar que también usamos un experimento de control, en el cual el comportamiento de los animales no solo afectaba si recibirían la recompensa o no, sino también qué color era su entorno. Resultados previos habían demostrado que en esta situación de control, las moscas tienden a aprender más sobre la coloración de su entorno que sobre su propio comportamiento ( 3 ). Si la función del dFoxP en moscas era análoga a las de FOXP2 en humanos, esperaríamos que fuera necesario para el primer experimento ("autoaprendizaje operante"), pero no para el segundo experimento ("aprendizaje mundial operante").

Desde la propuesta de Skinner, este tipo de experimentos se han discutido, pero hasta ahora no han sido técnicamente factibles. En su crítica de la proposición de Skinner, el lingüista Noam Chomsky descartó la idea de experimentos operantes que paralelamente concuerdan con la adquisición del lenguaje como "meros homónimos, con a lo sumo una vaga similitud de significado" ( 4 ).

Para poder atribuir cualquier efecto de nuestras manipulaciones en las moscas al gen dFoxP , usamos dos estrategias diferentes. En el primero, probamos moscas con una mutación en el gen dFoxP en el autoconcepto y en el aprendizaje del mundo. En el segundo usamos los mismos dos experimentos para probar moscas en las que habíamos dirigido experimentalmente el gen dFoxP de manera que su expresión se redujera. Ambos métodos arrojaron esencialmente el mismo resultado: dFoxP es necesario para el autoaprendizaje operante pero no para el operant world-learning, lo que respalda la hipótesis de que el autoaprendizaje operante puede ser una de las capacidades ancestrales evolutivas que deben existir para el lenguaje para poder evolucionar (es decir, una exaptación).

dFoxP y formación de hábito

Otro paralelismo entre el aprendizaje operante y el lenguaje es el hecho de que la práctica prolongada conduce a una automatización de los movimientos requeridos. Solo cuando un idioma es nuevo necesitamos pensar en la pronunciación y articulación de palabras y oraciones. Una vez que lo dominamos, solo necesitamos articular nuestros pensamientos. Del mismo modo, otros movimientos pueden ser entrenados con retroalimentación hasta que se automaticen. Montar en bicicleta, escribir, atar cordones de zapatos, etc. son todos ejemplos de tales comportamientos automáticos llamados habilidades o hábitos. Si el mecanismo de aprendizaje para el que se requiere dFoxP constituye una exaptación para la adquisición del lenguaje y el componente del habla del lenguaje es una forma especial de una habilidad o un hábito, entonces el dFoxP de las moscas mutantes deben ser deficientes en la formación de hábitos. Para probar esta hipótesis, utilizamos las moscas mutantes dFoxP en un paradigma de aprendizaje del mundo operante prolongado conocido por inducir hábitos ( 5 ). Además de corroborar nuestra hipótesis, estas moscas mutantes mostraron un grave déficit en la formación de hábito.

Morfología cerebral alterada en moscas mutantes

En los animales vertebrados, las mutaciones en el gen FoxP2 conducen a alteraciones en la estructura del cerebro de los individuos afectados (1). Se cree que esto se debe a la capacidad de los genes FoxP para alterar la expresión de otros genes, directamente involucrados en el desarrollo del cerebro. Para probar si el gen dFoxP de la mosca también está involucrado en el desarrollo del cerebro, reconstruimos la estructura tridimensional de los cerebros de las moscas con un gen dFoxP mutado en la computadora. Usando el análisis de volumen asistido por computadora, descubrimos alteraciones en la estructura del cerebro de la mosca que eran demasiado sutiles para detectarlas con el ojo humano, incluso a grandes aumentos. Estos resultados indican que tanto en las moscas como en los animales vertebrados, los genes FoxP pueden actuar como reguladores de genes durante el desarrollo del cerebro.

Tomados en conjunto, nuestros resultados proporcionan evidencia de una conservación estructural y funcional de los genes FoxP desde la división entre animales vertebrados e invertebrados hace más de 500 millones de años. Esta homología "profunda" abarca organizaciones cerebrales muy diferentes.

Referencia:

Drosophila FoxP mutants are deficient in operant self-learning

PLoS ONE: 10.1371 / journal.pone.0100648

Authors:

EZEQUIEL MENDOZAa, JULIEN COLOMBb, JÜRGEN RYBAKc, HANS-JOACHIM PFLÜGERb, TROY ZARSd, CONSTANCE SCHARFFa, BJÖRN BREMBSb,e

Affiliations:

a Inst. Biol. - Behavioral Biology, Freie Universität Berlin, Germany 

b Inst. Biol. - Neurobiology, Freie Universität Berlin, Germany 

c Neuroethology, Max-Planck Institute for Chemical Ecology, Jena, Germany 

d Biological Sciences, University of Missouri, Columbia, USA 

e Institut für Zoologie - Neurogenetik, Universität Regensburg, Germany

Corresponding author:

Björn Brembs 

Universität Regensburg 

Institute of Zoology - Neurogenetics 

Universitätstr. 31 

93053 Regensburg bjoern@brembs.net bjoern@brembs.net

+49-(0)941-943-3117

Resumen:

La función intacta del gen Forkhead Box P2 (FOXP2) es necesaria para el desarrollo normal del habla y el lenguaje. Este importante papel se ha extendido recientemente, primero a otras formas de aprendizaje vocal en animales y luego también a otras formas de aprendizaje motor. La homología en la estructura y en la función entre los miembros del gen FoxP plantea la posibilidad de que el gen ancestral FoxP pueda haber evolucionado como un componente crucial de los circuitos neuronales que median el aprendizaje motor. Aquí informamos que las manipulaciones genéticas del ortotipo único de Drosophila, dFoxP, interrumpen el autoaprendizaje operante, una forma de aprendizaje motor que comparte varias características conceptualmente análogas con la adquisición del lenguaje. Las alteraciones estructurales del locus dFoxP revelaron el papel de dFoxP en el autoaprendizaje operante y la formación de hábito. así como la capacidad de dispensación de dFoxP para el aprendizaje del mundo operante, en el que no se produce aprendizaje motor. Estas manipulaciones también provocaron alteraciones sutiles en la anatomía del cerebro, incluido un volumen reducido de los glomérulos ópticos. La interferencia mediada por ARNi con los niveles de expresión de dFoxP copió el fenotipo de comportamiento de las moscas mutantes, incluso en ausencia de degradación de ARNm. Nuestros resultados proporcionan evidencia de que el aprendizaje motor y la adquisición del lenguaje comparten un rasgo ancestral común aún presente en los invertebrados existentes, que se manifiesta en el autoaprendizaje operante. Esta homología "profunda" probablemente se remonta a antes de la división entre los animales vertebrados e invertebrados. La interferencia mediada por ARNi con los niveles de expresión de dFoxP copió el fenotipo de comportamiento de las moscas mutantes, incluso en ausencia de degradación de ARNm. Nuestros resultados proporcionan evidencia de que el aprendizaje motor y la adquisición del lenguaje comparten un rasgo ancestral común aún presente en los invertebrados existentes, que se manifiesta en el autoaprendizaje operante. Esta homología "profunda" probablemente se remonta a antes de la división entre los animales vertebrados e invertebrados. La interferencia mediada por ARNi con los niveles de expresión de dFoxP copió el fenotipo de comportamiento de las moscas mutantes, incluso en ausencia de degradación de ARNm. Nuestros resultados proporcionan evidencia de que el aprendizaje motor y la adquisición del lenguaje comparten un rasgo ancestral común aún presente en los invertebrados existentes, que se manifiesta en el autoaprendizaje operante. Esta homología "profunda" probablemente se remonta a antes de la división entre los animales vertebrados e invertebrados.

Traducido de 

What do Flies Tell us about the Origins of Language?

http://brembs.net/learning/drosophila/foxp/