22 julio 2018

El ascenso y la caída de la teoría del sistema límbico

Joseph LeDoux (2012). Evolution of human emotion: a view through fear. Prog Brain Res 2012.;195:431-42.  



Todos los organismos, incluso las células individuales, deben tener la capacidad de detectar y responder a estímulos significativos para poder sobrevivir. Las bacterias, por ejemplo, se acercan a los nutrientes y evitan sustancias químicas dañinas (Macnab y Koshland, 1972). Con la evolución de los organismos multicelulares con sistemas especializados, particularmente un sistema nervioso, la capacidad de detectar y responder a eventos significativos aumentó en sofisticación (Shepherd, 1983). Los invertebrados, el grupo más antiguo y más grande de organismos multicelulares, exhiben una amplia variedad de tipos de sistemas nerviosos. Sin embargo, todos los vertebrados comparten un plan cerebral básico común que consta de tres amplias zonas (rombencéfalo, mesencéfalo y prosencéfalo) con circuitos básicos conservados (Nauta y Karten, 1970; Swanson, 2002; Bulter y Hodos, 2005). A pesar de esta similitud general, existen diferencias en tamaño y complejidad. Por ejemplo, el cerebro anterior difiere más entre mamíferos y reptiles. Sobre la base de tales diferencias, la visión clásica de la evolución del prosencéfalo surgió en la primera mitad del siglo XX (por ejemplo, Smith, 1924; Herrick, 1933; Arien Kappers y otros, 1936; Papez, 1937; MacLean, 1949, 1952).
De acuerdo con este punto de vista, con la aparición de los mamíferos, el plan de cerebro anterior sufrió cambios radicales en los que se agregaron nuevas estructuras, especialmente estructuras corticales. Estos fueron superpuestos y cubrieron el cerebro anterior reptil, que consistía principalmente en los ganglios basales. Primero vinieron las regiones corticales "primitivas" en los primeros mamíferos. En estos organismos, las funciones básicas de supervivencia relacionadas con la alimentación, defensa y procreación fueron atendidas por regiones corticales bastante indiferenciadas (débilmente laminadas) (corteza primitiva, incluido el hipocampo y la corteza cingulada) y áreas subcorticales relacionadas (como la amígdala) estrechamente ligadas a la sistema olfativo Más tarde, los mamíferos agregaron regiones corticales laminadas altamente novedosas (neocorteza) que posibilitaron un mejor procesamiento sensorial no olfativo y funciones cognitivas (que incluyen el aprendizaje y la memoria, el razonamiento y la capacidad de planificación, y, en los humanos, el lenguaje).
El principio básico que equiparaba la cognición con la nueva corteza evolutiva (neocorteza) y la emoción con la corteza más antigua y las regiones prosencefálicas subcorticales relacionadas culminó en la teoría de la emoción del sistema límbico de Paul MacLean (1949, 1952, 1970). El término límbico fue utilizado por primera vez por el anatomista francés Paul Broca como una designación estructural para un borde de la corteza en la pared medial del hemisferio. Broca llamó a este borde el lóbulo límbico (le grande lobe limbique) (límbico es de la palabra latina para borde, limbo). MacLean se basó en los hallazgos clásicos de los anatomistas comparados como Herrick y Papez, y los hallazgos experimentales de Walter Cannon, Phillip Bard y Henrich Kluver y Paul Bucy (Cannon, 1929; Bard, 1928; Kluver y Bucy, 1937) para transformar el lóbulo límbico en un sistema de emoción, el sistema límbico. El sistema límbico se definió anatómicamente como las áreas corticales medulares primitivas y los núcleos subcorticales interconectados (incluyendo la amígdala y el tabique).
MacLean llamó al sistema límbico el cerebro paleomamífero (ya que se decía que había surgido con la evolución de los mamíferos primitivos), y lo contrastó con el cerebro reptiliano (ganglios basales y tronco encefálico). En mamíferos más recientes, MacLean dijo que la neocorteza, también llamada cerebro neomamífero, aumentaba de tamaño y complejidad a expensas del sistema límbico. La disminución del sistema límbico redujo la dependencia de los humanos de las emociones básicas, y el aumento en la neocorteza permitió a los humanos un mayor control sobre los circuitos emocionales restantes, así como también mayores capacidades cognitivas.
El concepto del sistema límbico estimuló mucha investigación en los años 50, 60 y 70. Sin embargo, ha sido criticado por varios motivos, y ha sido rechazado por muchos científicos (Swanson, 1983; LeDoux, 1987, 1991, 1996; Kotter y Meyer, 1992; Butler y Hodos, 2005). Debido a que el concepto de sistema límbico continúa siendo mencionado en algunos círculos científicos (por ejemplo, Panksepp, 1998, 2005) y persiste en muchas cuentas leídas del cerebro, vale la pena considerar por qué no es aceptable.
Primero, la teoría supone que el neocortex y el sistema límbico son especializaciones únicas de mamíferos. Ninguna de estas ideas es aceptada por neuroanatomistas comparativos contemporáneos (Nauta y Karten, 1970; Northcutt y Kaas, 1995; Butler y Hodos, 2005). Las aves y los reptiles, por ejemplo, han demostrado tener estructuras que se corresponden tanto con la neocorteza de mamíferos como con las áreas límbicas corticales y subcorticales de MacLean (hipocampo, amígdala). En segundo lugar, MacLean argumentó que la arquitectura de las áreas límbicas no es adecuada para los procesos cognitivos. Sin embargo, el hipocampo, visto por MacLean como la pieza central del sistema límbico y una estructura central para las funciones emocionales, se reconoce como una de las áreas clave relacionadas con las funciones cognitivas superiores, como la memoria declarativa o explícita (Squire, 1987; Eichenbaum, 2002) y la cognición espacial (O'Keefe y Nadel, 1978). En tercer lugar, los esfuerzos para definir el sistema han fallado.
La conectividad con la vieja corteza es un criterio defectuoso si la vieja corteza es en sí misma una noción injustificada. La conectividad con el hipotálamo parecía una vez plausible, ya que era una forma de distinguir áreas corticales relevantes e irrelevantes (Issacson, 1982). Sin embargo, a medida que las técnicas anatómicas mejoraron, también se descubrió que las áreas del neocórtex estaban conectadas con el hipotálamo, al igual que las áreas de la médula espinal, lo que podía extender el sistema límbico a todo el cerebro. Finalmente, y quizás lo más importante, no hay evidencia de que el sistema límbico, como quiera que se haya definido, funcione como un sistema integrado en la mediación de la emoción. Mientras que las áreas específicas del sistema límbico contribuyen a algunas funciones emocionales, estas áreas no lo hacen porque pertenecen a un sistema límbico que evolucionó para realizar funciones emocionales. De hecho, se ha demostrado que relativamente pocas áreas límbicas contribuyen a las funciones emocionales. Como se señaló anteriormente, el hipocampo, la pieza central de la teoría de la emoción del sistema límbico, ha estado fuertemente implicado en las funciones cognitivas, pero la evidencia de un papel en la emoción es mucho menos impresionante.
La teoría del sistema límbico intentó explicar todas las emociones dentro de un único concepto anatómico. Los investigadores contemporáneos están más inclinados a enfocarse en tareas diseñadas para estudiar los sistemas cerebrales de emociones específicas. Como veremos, este ha sido un enfoque empírico más rentable.

Referencias citadas por LeDoux:
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Vertebrates, Including Man. New York: Macmillan Company; 1936.
Bard P. A diencephalic mechanism for the expression of rage with special reference to the sympathetic nervous system. American Journal of Physiology. 1928; 84:490–515.
Butler, AB.; Hodos, W. Comparative Vertebrate Neuroanatomy: Evolution and Adaptation. 2. Hoboken: John Wiley & Sons, Inc; 2005.
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Eichenbaum, H. The cognitive neuroscience of memory. New York: Oxford University Press; 2002.
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